今回の研究のポイントは人工的な大規模洪水を利用できた点です。2012年6月、北海道帯広市を流れる札内川では、ダムによって不自然に調節された川の流れを人工的に自然に戻す大規模な自然再生事業が行われました。つまり、自然で起きるような洪水をダムの放水により人工的に引き起こすのです（フラッシュ放流と呼ばれます）。河川周辺の生物は自然の攪乱に上手く適応しています。例えば絶滅危惧種のケショウヤナギなどは攪乱後の裸地に定着するため、洪水がないと集団を維持できません。
  今回のフラッシュ放流を利用して何か研究ができないかと考えた時に、釣り人仮説の検証を思いつきました。フラッシュ放流では豪雨や強風に悩まされることなく、さらに本流は増水するけど支流は増水しないため、安全に調査が行える絶好のチャンスだと考えました。

  ただし、本当のことを言えば、本流が増水しても魚類は支流には逃げ込まない、と考えていました。釣り人仮説を否定する研究になると当初は予想していました。というのも、過去の研究では（わずかですが）増水時の支流への避難に関して否定的な研究しかなく、さらに魚類に電波発信器を付けた研究では大増水中も石の下で耐えていたという報告がなされていたからです。したがって、今回、実際に支流に逃げ込んでくる魚がいたのに驚きました。しかも、まさに増水の最中にのみ支流に入ってきて水が引くとすぐに本流に戻って行きました。一方、どんな支流にも逃げ込んでくるわけではなく、体サイズや魚種によっても違いがあるなど、単純な話ではないことも分かりました。本研究結果は、釣り人の逸話から魚類の興味深い習性が明らかになっただけでなく、普段は利用されない場所や、本流と支流間の繋がりが重要といった河川生物の保全を考えるうえでも有用な知見が提供できました。

  今回の研究内容に関して、一般向けの記事は既に他のサイトに掲載してあるため（下記参照）、本記事では差別化をはかり原著論文により忠実な内容・構成にしました。もともとがシンプルで分かりやすい研究ですので学術論文の中身を知って頂く上でも参考になるかと思います。少し長文になりますが興味がありましたら一読頂ければ幸いです。

  より一般向けの記事は以下をご覧下さい
  http://www.cris.hokudai.ac.jp/koizumi/flood.html

  生物の生息環境は常に一定とは限らない (e.g. Pickett and White, 1985)。例えば、台風や地震などの撹乱が起これば、これまで好適だった生息地が不適になる。逆に、これまで不適だった環境が一時的な生息地となるかもしれない。もし、生物がこれらの異なる環境を自由に移動できれば、環境変動に対して臨機応変に対処することができる。これが、近年、環境の異質性（多様性）や連結性が注目されているひとつの大きな理由である (Hanski, 1999)。
  河川ネットワークにおいては環境の多様性や連結性がとりわけ重要である (Townsend, 1989; Fagan, 2002; Benda et al., 2004)。河川内には瀬‐淵、本流‐支流、といった異質な環境が存在しており、さらにそういった環境は急激に変化しうる。例えば、大雨時には河川が増水し環境条件が著しく変化する。このような場合は、氾濫源に一時的な避難場所が形成されることも知られている (Ross and Baker, 1983; Cucherousset et al., 2007)。魚類や水生昆虫などは、変動しやすい河川環境に驚くほど巧く適応している (e.g. Lobón-Cerviá, 1996; Lytle and Poff, 2004; Kroon and Ludwig, 2010)。そして、この適応には生息地の多様性や連結性が大きく貢献していると考えられている (Townsend, 1989; Sedell et al., 1990; Peasons et al., 1992)。しかしながら、近年の人間活動にともなう河川改修は、河川の多様性と連結性を著しく減少させており、河川生物に深刻なダメージを与えている (Pringle et al., 2000; Fagan, 2002; Morita and Yamamoto, 2002)。したがって、個体群存続における生息地の多様性や連結性の役割を調べることが急務となっている。

  本研究では、札内川ダムの試験放水事業 (test flood や controlled floodと呼ばれる, Molles et al., 1998)を利用して、支流避難場所仮説を初めて実験的に検証した。試験放水事業とは、現在、ダムによって流量調節が行われている河川において、雪解け増水など自然の撹乱を模したダム放水をおこない、本来の生態学的機能を持続させる取り組みである。本調査地の札内川ダムでは、ダム建設により自然撹乱の頻度が減少して、氾濫源に生育する絶滅危惧種ケショウヤナギが減少している (Takahashi and Nakamura, 2011)。そのため、ケショウヤナギなどに必要な氾濫源環境を作り出すことが、本試験放水の主要な目的となっている。本研究では、試験放水の前後、および放流中に4本の支流において魚類の個体群センサスを行うことにより、本流が増水した際に魚類が支流に避難してくるかを検証した。

  自然撹乱を模した札内川ダムの試験放水は2012年6月25-26日に行われた。札内川は十勝川の支流で82kmの流呈をもち、上流から20kmに札内川ダムを擁する (図1)。1997年にダムが建設されてからは、平均5-10 m^3/sの流量に調節されている。このため、洪水の頻度が減り、河川周辺はより安定した河畔林構造へと変化しており、氾濫源に生息するケショウヤナギ (Salix arbutifolia)などが減少した (Takahashi and Nakamura, 2011)。ダム管理者はより自然の状態に近づけるために今回の試験放水を計画した。このような試験放水は日本においては先進的な取り組みである。
  試験放水前の札内川の流量は5 m^3/sであった。ダムは6月25日の10時に放水をはじめ、同日の15:40にピーク流量112 m^3/sを達成した。つまり、わずか半日で流量が20倍に変化した (図2)。ただし、ダム建設前には100 m^3/sを越える洪水はしばしば確認されており (年平均５回程度)、今回の増水は自然状態で普通に起こる変化である。試験放水は翌日12：40分に終了し、その後は5-10 m^3/sの流量に戻った。

  試験放流の直前 (6月23日)、途中 (6月25日)、直後 (6月28日)に、4本の支流において魚類の個体群センサスを行った。ユクルベシュベ川、チセナイ川、オソノウシ下、パンケオトシノ川ともに札内川ダムから下流10km以内に位置する (図1)。それぞれの支流は堰堤やカルバートにより部分的に隔離されており、合流点から障害物までの距離は比較的短かった (13-136m; 表1)。合流点から障害物までを調査区間とし、電気ショッカーにより魚類を捕獲した。障害物により上流域との交流が制限されているため、上流からの移入は少なく、支流での個体数増加は本流からの遡上個体と仮定できる。全ての支流は比較的小さく水深も浅かった。また、倒木などの複雑な障害物もなく電気ショッカーに好適であった。各調査では、電気ショッカーによる捕獲を1−3往復 (1-3パス)行った。理想的には全ての河川で3パスを行い除去法により個体数推定を行いたかったが、調査可能な日程が限られていたため統一できなかった。したがって、個体数の比較は各支流における最低捕獲回数 (洪水前、洪水中、洪水後)で統一した。同一人物が捕獲を行うことにより毎回の捕獲努力量を統一した。
   捕獲された個体は、クローブオイルで麻酔を施し、魚種を特定した後に体長を計測した。捕獲された個体は全て元の河川に再放流した。洪水前、洪水中、洪水後の魚類組成の違いはχ二乗検定により評価した。洪水前、洪水中、洪水後の体長はANOVAにより比較した (全てのセンサスで5個体以上捕獲された魚種のみ)。札内川で確認されている魚類は、オショロコマ (Salvelinus malma)、アメマス (S. leucomaenis)、サクラマス (Onchorynchus masou)、外来ニジマス (O. mykiss)、ハナカジカ (Cottus nozawae)、スナヤツメ (Lampetra reissneri)、フクドジョウ (Barbatula barbatula toni)、トミヨ (Pungitius pungitius)、ウグイ (Tribolodon hakonensis)、である。札内川本流は大型ニジマス (300−600mm)の釣りポイントとして有名である。

図2．放流後 (A)と放流中 (B)の札内川本流、および支流であるユクルベシュベ川 (C: 放流前、D：放流中)。放流中にユクルベシュベ川で捕獲された173 mmのオショロコマ (E)およびチセナイ川で捕獲された220 mmのサクラマス (F)。

　試験放流2日前は、全ての河川はカジカが優先していた (表1)。ニジマス、スナヤツメ、フクドジョウも捕獲されたが、全て10個体以下であった。捕獲された全ての個体は小型であり、150mmを越える個体はほとんど捕獲されなかった (カジカ mean ± SD = 103.6 ± 20.1; range = 44-158 mm, n = 138, ニジマス mean ± SD = 134.8 ± 24.8; range = 108-170 mm, n = 9, スナヤツメ mean ± SD = 124.4 ± 14.1; range = 110-140; n = 5, フクドジョウ: 115 mm, n = 1)。一方、洪水中にはユクルベシュベ川において比較的大型のオショロコマが11個体捕獲された (mean ± SD = 174.0 ± 18.4; range = 139-212 mm)。興味深いことに、洪水後にはオショロコマはわずか1個体に減っていた。同様に、チセナイ川では比較的大型のサクラマス (220 mm)とニジマス (170 and 118 mm)が捕獲された (図2)。これらのサケ科魚類の遡上は、支流避難場所仮説を支持している。この他の支流避難場所仮説を示唆する結果は (個体数は少ないが)、ユクルベシュベ川とパンケオトシノ川のフクドジョウの増加が挙げられる (それぞれ1個体から10個体、0個体から4個体へ増加)。これらのフクドジョウは主に支流と本流の合流点付近にできた流れの弱い戻り水 (backwater)区間で捕獲された。サケ科魚類とは異なり、これらの個体は増水後も支流に留まっていた。また、ユクルベシュベ川のカジカにおいても洪水中は、洪水前のほぼ2倍の個体数になった (表1)。魚類の組成はユクルベシュベ川において、放流前、放流中、放流後で有意に異なっていた (χ2 = 28.7, d.f. = 8, P < 0.001)。一方、その他の支流においては有意な変化は見られなかった (チセナイ川 χ2 = 9.1, d.f. = 6, P = 0.16,パンケオトシノ川 χ2 = 8,5, d.f. = 6, P = 0.20, オソノウシ下 χ2 = 1.6, d.f. = 2, P = 0.45)。上述したサケ科魚類を除いて、洪水中、洪水後も150mm以下の小型個体で占められており、体長の有意な変化はほぼ認められなかった (ユクルベシュベ川のカジカ: ANOVA, F _2, 147 = 0.64, P = 0.53, チセナイ川のカジカ: F _2, 130 = 0.80, P = 0.45, チセナイ川のフクドジョウ: F _2, 18 = 0.87, P = 0.44)。パンケオトシノ川のカジカにおいてのみ洪水前後で体サイズに有意差が見られたが (ANOVA, F _2, 177 = 4.57, P = 0.01)、その差は微々たるものであり (平均体長：放流前 103.1 mm、放流中 103.9 mm、放流後 96.1 mm) 生物学的な重要性はないと考えらえれる (サンプル数が多いため統計的な検出力が高かった)。支流の規模と個体数変化の関係を調べたが明瞭な関係は認められなかった（図3）。

図3．支流サイズと個体数変化率には明瞭な関係が見られなかった。（A）支流の表面積と洪水前に対する洪水中の相対個体数。（B）支流の長さと洪水前と洪水中の個体数の変化。

　今回の札内川ダムの試験放流は支流避難場所仮説を検証するための貴重な機会を提供してくれた。これまで支流が洪水時の避難場所として機能することは、釣り人や研究者により指摘されてきたが (Sedell et al., 1990)、本研究は本仮説を検証した初めての実証研究となった。
一方で、今回の結果は少し驚くものでもあった。テレメトリーを使った過去の研究では、サケ科魚類は洪水時でも本流の倒木や石の下などに避難できることが示唆されていた (Harvey et al., 1999; Makiguchi et al., 2009)。特に、南限のサケ科魚類である台湾のサラマオマス (Oncorhynchus formosa)では台風による大増水時でも、石の下から全く場所を変えなかった (Makiguchi et al., 2009)。また、支流と本流の環境の違いがより顕著な空知川においても、洪水時に支流に逃げ込んでくるという証拠は得られていない (Koizumi et al., 2012)。
本研究でみられた流量変化に対する素早い反応が、過去の研究との違いを部分的に説明するかもしれない (Han et al., 2007; Koizumi et al., 2012)。今回の研究では、増水わずか2日後には支流に遡上してきたサケ科魚類が本流へ戻っていたことが明らかとなった。洪水前後の比較研究は、通常、洪水から数週間あるいは数ヶ月後に調査が行われている。野外調査は困難であるが、本研究のように増水の最中に調査を行う必要があるかもしれない。

　避難行動の程度は魚種や支流によっても異なっていた。これには、種特性、支流と本流の環境の違い、支流と本流の群集組成・密度の違い、支流までの距離、本流の障害物の量、など様々な要因が考えられる。例えば、オソノウシ下などは避難場所としては小さ過ぎると考えられる (河川幅1.7m、カルバートまでの距離13m)。また、魚の体サイズも重要な要因であろう。札内川本流には300-600mmの大型のニジマスが生息するが、これらの遡上は見られなかった。また、当歳魚など小型個体の遡上も認められなかった。今回は調査支流の数が少なく、本流の環境調査も行っていないため、何が避難遡上に効いてくるのか検証できなかった。避難場所として適した支流を評価することは保全上重要な課題である。
世界中の河川が分断化を被っている現在、河川の連結性は益々注目を浴びている(Pringle et al., 2000; Morita and Yamamoto, 2002; Fagan, 2002; Koizumi, 2011)。本研究は、本流‐支流という異なる環境の連結性が撹乱時に機能することを示唆している。特に興味深い点は、通常は利用されていないが撹乱時にのみ利用されていた支流もあった。生息地間の繋がりを重視するメタ個体群理論は、現在は占有されていない生息地 (suitable but unoccupied habitat)の重要性を指摘している (Hanski, 1999)。しかし、本研究では、普段は生息していない生息地 (unsuitable habitat)でも短期的な避難場所として個体群存続に影響しうることを示唆している。今後は通常のコンディションだけでなく、撹乱などの非定常時における生息地の評価も必要である。

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（編者注）
^ : 上付き文字
_ : 下付き文字