平成27年度日本動物学会賞の選考を終えて

日本動物学会・学会賞等選考委員会 
委員長 浅見崇比呂

本賞の全5名の応募者は、動物学の多様な領域を代表する優れた研究者であり、選考規程にある「学術上甚だ有益で動物学の進歩発展に重要かつ顕著な貢献をな す業績をあげた研究者」の条件を満たしていた。選考は困難をきわめたが、応募者の研究内容、研究業績、動物学の進歩発展への貢献度について詳細に審議した 結果、以下2名(五十音順)を理事会に推薦することとした。

平成27年度日本動物学会学会賞

西川輝昭(にしかわ てるあき)
東邦大学元教授・名古屋大学名誉教授
研究テーマ「海産無脊椎動物の系統分類学」

推薦理由

西川輝昭会員は、ホヤ類、ナメクジウオ類、ギボシムシ類、フサカツギ類、ユムシ類、ホシムシ類の系統分類学を世界の第一人者として推進した。延べ600種 を超えるホヤ類に関する原著論文41報に設立した新種は23種に及ぶ。ホヤ類とは系統的に離れたユムシ・ホシムシ類に関しても多くの著作を刊行し、これら 動物群の系統分類に対する学術・社会的な理解の向上に随一の貢献を果たした。サナダユムシ及びユメユムシ属に関する研究では系統分類学の定説を覆し、世界 の注目を集めた。ナメクジウオ類では唯一200mを超える深度でかつクジラ死体近傍に生息するゲイコツナメクジウオをZoological Scienceに原記載し、ナメクジウオ類に80年ぶりの新種をもたらした。国際動物命名規約第4版の和訳を成し遂げ、その教育普及に貢献した。これら広 範にして奥の深い学術研究で世界の系統分類学をリードし、自然史研究の国際的振興に日本から寄与した功績の大きさは、日本動物学会学会賞にふさわしい。

受賞者要旨

 後生動物を37門に分類する体系ではなんとその34門に現生の海産無脊椎動物が含まれるが、私が40年余の研究生活のなかで直接の対象として来たのは、わずか4門(環形動物門のユムシ類・ホシムシ類、半索動物門、頭索動物門、尾索動物門のホヤ類)にすぎない。そのような私への今回の授賞は、恩師、先輩、同僚、共同研究者に恵まれ、多くの方々に助けていただいて細々ながらも教育と研究をあきらめずに継続してきたことへの過分のご褒美として、恐縮するとともに感謝にたえない。

 周知の通り、分類学とは、「種」を基軸として、生物の多様性を枚挙的に発見し(つまり区別し)、記載・命名し、整理体系化する学問で、アリストテレスの時代から形態比較を手段として発展してきた。しかし、形態がどれほど異なれば別種(あるいは、別属、別科…)かを決める客観的な基準が見つけにくいことが、私のような形態情報に依拠する伝統的な分類学徒を悩ませ続けてきた。たとえば、上記4門は交尾をしないので、配偶行動から生殖隔離を探る道はほぼ閉ざされる。

しかし、ここ20年ほどの分子系統学の長足の進歩が、この悩みを解消しつつある。先人がフィールドワークをもとに営々と蓄積してきた分類・形態・発生・生態・地理的分布の情報が、信頼性の高い分子系統仮説に基づく比較の枠組みが与えられて一挙に統合され、種分化をはじめとした生命の歴史の諸局面をある程度の確度で総合的に推測できるような、楽しい時代が到来したのである。私も優秀な分子系統学者との共同研究によってそれを実感している。系統分類学はこれからますます面白くなるに違いない。しかも、海産無脊椎動物にはほとんど研究が進んでいない動物群も多い。若き世代よ、来たれ!

 以下、研究の概要を述べるが、「海産無脊椎動物の系統分類学」に携わって来た40年余は短いようでそれなりに長い。長文にわたることをお許しいただきたい。

(1)分類学をめぐる「装置」―標本、博物館、国際動物命名規約など

 種の学名の基準、つまり最後のよりどころは、記載論文ではなくて担名タイプ標本(ホロタイプ、シンタイプなど)であり、我々は認識の深化にともなってそれに繰り返し立ち返ることになる。したがって、このような標本類は永久に良好な状態で管理されなければならず、それを担う博物館の学術的・国際的役割は極めて大きい。しかもこれは、博物館の多面的な機能の一部に過ぎない。動物系統分類学はもとより、広く自然史学に依拠すべき動物学の豊かな発展は、研究をベースとした博物館活動の進展如何による。私はこれまで、多数の坦名タイプ標本その他を海外の博物館から借用して精査し、また後年は、デーデルライン(科研費による)やローレツ(名古屋大学研究基金による)といった明治初期に来日した博物学者が採集して欧州に持ち帰った博物館標本の現地における網羅的調査を組織して大きな成果を得たが、そのたびに、二度の大戦を含む激動の時代に多数の貴重な標本を守り続けてくれた人々やそれを可能にしたシステムに敬意と感謝の念を深くした。日本もかくありたい。私も名古屋大学博物館の創設(2000年)から9年半にわたってその多岐にわたる活動に微力を尽くし、それを誇りに思っている(その後、東邦大学理学部生物学科で望外の教育研究環境に恵まれ、2015年3月に定年退職)。関連して私は、名古屋大学研究基金等の援助を得て日本における博物館や動物分類学のルーツを探る調査研究を続けて来た(奈良坂源一郎と愛知教育博物館、高松数馬、大澤謙二、クバリー等)。

さらに、動物の学名を安定的に運用するための優れた仕組みである『国際動物命名規約』の現行第4版の日本語版(2000年)および同追補(2005年)を野田泰一さんと共同で編集したが、これが若い世代の命名規約理解に役立っていると聞いて喜んでいる。近年は、動物命名法の元締めである国際動物命名法審議会の財政支援活動の一端も担っている(http://jssz.sakura.ne.jp/iczn/index.html)。お力添えを得たい。

(2)ホヤ類―形態の多様性に魅せられて

 ホヤ類(尾索動物門・ホヤ綱)は既知種約2,800という比較的大きな分類群で、日本近海からはこれまでに約300種が記録されている。近年の分子系統解析ではその単系統性が否定されてもいるが、群体あり単体ありで、体制(たとえば、消化管と生殖腺の位置関係)や無性生殖様式における多様性が著しい。私はこれに魅せられ、恩師時岡隆先生のご指導をいただきながら、日本列島周辺海域のホヤ相を全世界的な視野で整理し解明することをライフワークとして、科研費、水産無脊椎動物研究所研究助成、東邦大学基盤研究等の援助も得て取り組んで来た。

これまでの主な成果は、日本各地のホヤ相の個別的な記載(1975~)の他、謎の表皮性器官をもつスジヒメボヤという新種の記載(1982)、北太平洋産コモチボヤの異名の整理と心臓の特異な位置やユニークな保育器官の発見(1984)、国立科学博物館主宰の海外学術調査に参加して得た大量の熱帯太平洋産標本の記載(1984、1986)、実験材料として広く用いられているカタユウレイボヤCiona intestinalisとユウレイボヤC. savignyiの形態識別と分類学的整理(星野善一郎先生との共著、1985)および前者における隠蔽種発見(鈴木美穂さんなどとの共著、2005)、日本海全域のホヤ類を対象としたモノグラフ(1990、1991、1992)、日本沿岸浅海性ホヤ類を網羅した解説(恩師西村三郎先生編著の図鑑の1章、1995)、文献記録と世界の博物館標本の徹底的な調査によるベニボヤ属の分類学的混乱の収拾(2002)、外来種ヨーロッパザラボヤの日本における発見(金森誠さんなどとの共著、2012)および形態と分子による近縁種との識別(大原一郎さんなどとの共著、2014)、脊索動物の高位分類の改訂提案(佐藤矩行さんなどとの共著、2014)、網羅的分子系統解析によるヘンゲボヤの系統的位置の解明(東邦大学の分子系統学者諸氏との共同、昨年の本学会大会で発表)やベニボヤ属などの分子系統学的研究(同、同大卒業研究の成果;一部は本年の本学会大会で発表予定)である。

ところで、日本におけるホヤ類分類学の祖は、東京高等師範学校教授を長くつとめた丘浅次郎博士で、1892年以来多数の新種や新記録種を報告された。これらの担名タイプを含む貴重な標本群は、東京教育大学廃学時にゴミ捨て場に積み上げられて廃棄される寸前、幸いにも渡辺浩先生と関口晃一先生の目に留まり、破損を免れた一部が救出されて新生筑波大学に運ばれた。両先生はポケットマネーでお世話をしてくださった由。その後、同大のご理解を得、路川宗夫さんのご努力で長期にわたって良好に維持され、現在は国立科学博物館に安住の地をえている。この丘コレクションによって判明した分類学的事実は枚挙にいとまがない。この場を借りて、両先生はじめ関係各位のご尽力に心からの敬意と感謝をささげたい。私なりのささやかなご恩返しとして、本コレクションの分類学的再検討がすでに完了し論文化の途上にあることを、ここにご報告する。

(3)ナメクジウオ類―形態の斉一性と種分化の謎を追って

 ナメクジウオ類(頭索動物門)は、脊椎動物のプロトタイプとして動物学的に強い関心をもたれながらも、日本では長い間分類学的研究がなく、私が研究を始めた当時は既知種わずかに1種(ナメクジウオBranchiostoma belcheri、現在のヒガシナメクジウオB. japonicum)であった。私は、本種日本個体群がチンタオ個体群に形態的に類似していることを標本多数の精査によって初めて明らかにし(1981)、オナガナメクジウオとカタナメクジウオの日本初記録を報告するとともに(1979、1980など)、窪川かおるさんや藤原義弘さんのご高配をいただきJAMSTEC採集品にもとづいて鯨骨群集から世界最初の深海性種ゲイコツナメクジウオを新種記載した(2004)。

ナメクジウオ類への認識が深まるとともに、その既知約30種が形態的に酷似しているのは「進化の停滞」によるものかどうか、あるいは、生殖腺が体の右側だけか両方にあるかで属をわける体系は妥当かなど、疑問が次々にわいてきた。このような問題を解決するには既知全種を網羅した分子系統解析を行うしかないと、西田睦さんに共同研究をお願いした。成茂動物科学振興基金や科研費の援助により、1996年から世界各地に実際に出向いて採集し、約15年間に入手した40以上の個体群を使って信頼性の高い分子系統樹を得ることに成功した。その一部は、西田さんをはじめ、野原正広、昆健志、山野上祐介、宮正樹といった優秀な分子系統学者各位との共著として出版した(2004~)。そのなかで、オナガナメクジウオ種群に2つの隠蔽種が存在することを日本を含むインド―西太平洋海域で発見して本種群の進化過程を類推するとともに、ゲイコツナメクジウオの系統的位置を明確にし、従来カタナメクジウオ属に含まれていたオナガナメクジウオ属を独立させた。さらに、分岐年代推定により、形態の斉一性は形態変化が緩慢なためと結論した。

(4)ユムシ類・ホシムシ類―分類体系の改訂へ

ユムシ類とホシムシ類はかつてそれぞれ独立した門とされていたが、分子系統解析の結果、今では環形動物門の一員と扱われることが多い。これらの日本における分類学的研究が戦後は皆無に等しかったので、私は次代につなぐ仕事を志した。ホシムシ類については、Edward Cutler教授夫妻とともに日本産種のモノグラフを作成し(1984)、これに基づいて日本沿岸浅海性種を網羅した解説(西村図鑑の1章、1992)を執筆した。しかし、Cutler先生が整備した現行分類体系のもとで頻出している種レベルの汎世界的分布を再検討する必要を感じ、当該日本産種の分子系統解析を開始した(昆健志さんなどとの共同、東邦大学卒業研究の成果)。また、吹野真祐さんなどとの共同研究により、深海性ホシムシ類の未記載種を発見した(吹野修士論文を土台として投稿準備中)。

ユムシ類については、日本沿岸浅海性種を網羅した解説(西村図鑑の1章、1992)を執筆したことを手始めに、科階級群名の命名法的混乱を解決するとともに(1998)、日本固有のサナダユムシ1種だけでひとつの「目」を構成する慣用分類体系への疑念から、坦名タイプに匹敵する博物館標本をたまたま発見して精査したところ、同体系が根拠とする体壁構成の特異性なるものが事実誤認であったことから、分類体系を大幅に改訂した2002)。同時に、サナダユムシにそれまで雌個体しか発見されていないことなどを根拠として、本種と性的二型が顕著なボネリムシ科とが近縁である可能性を示したが、これは近年の分子系統解析で支持されている。また、タテジマユムシ属の混乱の一部を、関連する種の担名タイプ標本や多数の新規採集標本を精査して解決した(2004)。東邦大学では院生田中正敦さんと共同研究を始め、瀬戸内海で釣り餌としても使われた普通種が実は新種であったことを示したほか(2013)、分子情報も駆使して極東固有であるユメユムシ属をめぐる分類学的混乱をほぼ70年ぶりに正すことができた(昆さんとも共著、2014;本年度のZoological Science Awardを受賞)。さらに、ユムシ属の反熱帯的分布や種分化の謎に風間真さんなどと長年挑んできたが、その成果がまもなく論文化できそうである(その一端は本学会大会等で発表)。

(5)半索動物―エノコロフサカツギを追って

半索動物門のギボシムシ綱とフサカツギ綱についても、日本では長く分類学的研究が途絶えていた。私は、脊索動物の起源や進化を解明するのに不可欠な動物群として、ホヤ類やナメクジウオ類とともに卒業研究時から関心をもち、ギボシムシ類については、串本のヒメギボシムシ個体群の初歩的動態解析(1977)や双頭標本の記載(1985)、中山書店の『動物系統分類学』における総説(1986)や西村図鑑における解説(1992)などの端緒的成果をえた。しかし、藤原ナチュラルヒストリー振興財団や科研費の援助を得て日本各地や西太平洋海域から長年にわたって採集した標本の精査は、多くを今後に残している。他方、フサカツギ綱については、日本固有属・種エノコロフサカツギの特異な形態的特徴の実態解明を軸に、JAMBIOの支援も得て、並河洋さんなどと共同研究をすすめている(成果の一端は本学会大会等で発表)。

 こうして振り返ってみると、寛容な恩師をはじめ、本当に多くの方々に様々な形で支えていただき、助けていただいて来たことに思い至る。ここにお名前を特記しなかったたくさんの方々を含め、あらためて心からお礼を申し上げる。多くの学問がそうであろうが、分類学は特に「雨垂れ石を穿つ」が至言と思われる。今回の受賞を励みに、“雨垂れ”をもうしばらく続けながら、動物系統分類学や日本動物学会の一層の発展にわずかでも寄与したいと念じている。

 


山下正兼(やました まさかね)
北海道大学教授
研究テーマ「卵成熟を最終的に誘起する仕組みの解明:卵成熟促進因子(MPF)の形成/活性化機構における普遍性と多様性」

推薦理由

卵母細胞は減数分裂第一前期で停止している間に胚発生に必要な物質を蓄積し、その後のホルモン刺激により減数分裂が再開し、第二分裂中期にて受精可能とな る。この過程を卵成熟とよび、特に卵成熟促進因子(MPF)はこの過程に重要な役割を果たす。MPFは1971年の発見以来、その実体が不明確であった が、山下氏は、MPFがCdc2とサイクリンBのみによって構成され、様々な動物でMPF本体の分子構造は同じだが活性型MPFの形成過程が動物種によっ て異なる事を示した。さらに、サイクリンB mRNAの時期特異的翻訳を制御するPumilioタンパク質を同定し、ホルモン刺激により卵が減数分裂を再開する機構を解明した。卵成熟研究において世 界をリードする研究を一貫して行い生殖生物学分野の発展に多大な貢献をした山下会員の功績は、日本動物学会学会賞にふさわしい。

受賞者要旨

 有性生殖を営む生物の一生は卵の受精から始まる。受精の前提となる過程の一つに卵成熟がある。卵母細胞は減数分裂を第一前期で停止し、その間に胚発生に必要な物質を蓄積して成長する。多くの脊椎動物では、ホルモン刺激で減数分裂が再開され、第二分裂中期に達して受精可能な卵となる。これが卵成熟と呼ばれる過程で、脳下垂体からの生殖腺刺激ホルモン(GTH)、濾胞細胞からの卵成熟誘起ホルモン(MIH)、卵母細胞内で形成される卵成熟促進因子(MPF)が順次作用することで卵は成熟する。MPFは卵成熟誘起の最終因子であり、その形成と機能の分子機構を知ることは、卵を成熟に導く直接的な反応を理解することを意味する。これは、その後の排卵、受精、胚発生の仕組みの理解にもつながり、他の生殖発生生物学研究に大きな影響を及ぼす。さらに、GTHやMIHが種特異的であるのに対し、MPFの作用は全ての真核生物に共通で、卵成熟(減数分裂の再開)並びに体細胞分裂を誘起する。従って、MPFの分子構造と機能、及び、その調節の詳細を知ることは、細胞分裂を制御する基本機構の理解にも結びつく。しかし、増井禎夫博士が1971年に発見して以来、MPFの化学的実体は長らく不明のままで、その分子同定と形成/活性化機構の解明は、生殖生物学並びに細胞生物学分野における重要課題であった。

 私は卒業研究のテーマとして、海産無脊椎動物クモヒトデの受精/発生過程の観察を選択した。これが卵成熟研究に関わる第一歩となった。研究対象であったスナクモヒトデの生殖腺の周年変化を観察し、本種の生殖時期を特定することができたが、成熟卵を得ることが難しく、人工授精とそれに続く発生過程の観察は困難であった(ヒトデとクモヒトデは分類学上、綱レベルで異なり、ヒトデのMIHである1-メチルアデニンはクモヒトデ卵成熟を誘起しない)。そこで、卵成熟を人為的に誘起できないかと思い、研究室にあった様々な薬品でクモヒトデ未成熟卵を処理する実験を行ったところ、サイクリックAMP(cAMP)で卵成熟が誘起されることを発見した。少なくとも脊椎動物では、細胞内cAMP濃度の減少が卵成熟に必須と考えられており、それと逆のこの報告は、卵成熟の多様性を初めて明確に示すものとして注目され、Zoological Science Awardを受賞した(その後、クラゲやゴカイでもcAMP上昇による卵成熟が報告され、この現象はクモヒトデに特有のものではないと認識されるに至った)。私はこれをきっかけに卵成熟機構の普遍性と多様性に興味を持ち、1988年から基礎生物学研究所の長濱嘉孝先生の研究室でMPF研究を開始した。当時、酵母の遺伝学や海産無脊椎動物の発生学の成果等が統合され、細胞周期研究が大きく花開く直前であった。1988年、アフリカツメガエル卵から精製されたMPFの最終画分にCdc2とサイクリンBが含まれることが報告された。しかし、最終画分には他のタンパク質も多く存在し、MPFがこの2分子のみで構成されているとする結論には疑問の余地があった。そこで私は、大量の成熟卵を調達できるコイ(錦鯉)からMPFを高度に精製し、構成分子の完全同定をめざした。また、普遍性と多様性を明確にするため、魚類を含む様々な脊椎動物で、MPFの形成/活性化機構を調べることにした。

 コイ成熟卵から高度に精製したMPFには、Cdc2とサイクリンBのみが存在することを確認した後、魚類(キンギョ、メダカ、ゼブラフィッシュ、コイ、ドジョウ、ナマズ、ヤツメウナギ)、両生類(ツメガエル、アカガエル、ヒキガエル、イモリ、アホロートル)、哺乳類(マウス、ブタ)を用い、卵成熟過程におけるMPFの形成/活性化機構を調べた。その結果、脊椎動物のモデルとして常用されるツメガエルとマウスの未成熟卵では、不活性型MPF(pre-MPFと呼ばれ、サイクリンBと結合したCdc2の161番目のトレオニン(T161)と15番目のチロシン(Y15)の両方がリン酸化されている)が存在し、卵成熟過程でY15が脱リン酸化されて活性型MPFが形成されるのに対し、他の多くの脊椎動物の未成熟卵ではpre-MPFは存在せず、卵成熟過程で新規に合成されたサイクリンBと、すでに存在する単量体のCdc2が結合後にCdc2のT161リン酸化が起こり、活性型MPFが形成されることが明らかになった。すなわち、活性型MPFの分子構造(サイクリンBと結合し、T161のみがリン酸化されたCdc2)は共通だが、それに至る過程が種により異なることが判った。これはモデル動物だけに頼らない包括的な研究によって初めて得られた成果であり、比較生物学の重要性を再認識させた。さらに私は、卵表におけるMIH受容からMPFに至る分子経路と、MPF及びそれに関連する分子の機能を解明することで、MIH刺激で卵が最終的に成熟する仕組みの全容を浮き彫りにすることをめざした。

様々な種を用いた研究から、脊椎動物において卵成熟を最終的に誘起する鍵となる反応は、卵母細胞内で翻訳抑制状態で蓄えられているサイクリンB mRNAが、MIH刺激を受けて、その翻訳が開始されることであることを発見した。私はこの仕組みを解明するため、研究室の助教の小谷友也氏(現北大准教授)と共同で、卵母細胞におけるサイクリンB mRNA翻訳の時期と部位をリアルタイムで検出できるトランスジェニックゼブラフィッシュを作製した。これを用いた実験により、翻訳抑制状態にあるサイクリンB mRNAは、その3’非翻訳領域に結合するPumilioタンパク質やCPEBタンパク質、及びコード領域に結合する未同定のタンパク質等の作用により、アクチン細胞骨格に依存して、卵母細胞の動物極直下の細胞質で顆粒を形成していることが判った。また、ホルモン刺激を受けると、適切な時間経過の後、サイクリンB mRNA顆粒が崩壊し、翻訳が開始されることを明らかにした。顆粒の細胞内局在を乱すと、サイクリンB mRNAの部位及び時期特異的翻訳制御が乱されることも示した。さらにマウスにおいても、サイクリンB mRNAの顆粒形成、卵母細胞内局在、及び卵成熟過程における顆粒崩壊が観察されることを示し、これらは少なくとも脊椎動物に共通する現象であることを明らかにした。タンパク質の発現時期と部位の正確な制御は、全ての生命現象を支える基盤である。従って、この発見は、卵成熟開始に伴うサイクリンB mRNA翻訳抑制の解除機構のみならず、生命現象を司る基本原理の解明に向けた研究へのヒントになり、生命科学の広範な分野に大きなインパクトを与えると期待される。

 以上のように、動物学を基礎とする広範な視点から研究を進めることで、生殖生物学分野の重要課題であった卵成熟の最終誘起機構を解明し、その共通部分と種特異的部分を明らかにすることができた。今後はさらに、これまでの卵成熟研究を発展させ、生命現象の根幹であるタンパク質発現の時空間特異的制御、特にmRNAの細胞内局在や微細構造変化とカップリングした翻訳制御機構に切り込みたいと考えている

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