2018年6月2日北海道大学東京オフィスで開催されました理事会におきまして、学会賞等選考委員会による厳正な審査のもと、各賞の候補者が理事会に推薦されました。日本動物学会理事会は、審議を行った結果、平成30年度日本動物学会の各賞について、下記のようにその授与を決定しました。
日本動物学会
平成30年度 日本動物学会学会賞 2件
田村 宏治 (たむら こうじ)
東北大学大学院生命科学研究科・教授
「脊椎動物付属肢の発生・再生・進化の研究」
授賞理由
田村宏治会員は、ニワトリやアフリカツメガエルなどの胚を材料に四肢の発生、再生、進化についてのきわめてユニークな研究を進めてきた。四肢の発生についての研究では、前後軸パターン形成について重要な成果をあげている。レチノイン酸の作用機序を示し、shh がどのように肢芽の後端部の限定された領域で発現するのかについて明らかにした。そして、「全ての脊椎動物は、体幹側方と背側正中に付属肢を形成する潜在能力を持つ」という仮説を打ち出している。また、再生研究では、なぜアフリカツメガエルは成体になると肢の再生ができなくなってしまうのかの原因を探ることを通して、形態的にも機能的にも完全な肢を再生するために必要な能力とは何かを明らかにすることに挑戦してきた。さらに、四肢の多様性の研究では、鳥類の翼にある3本の指が、一般的な5本の指のうち、第1、2，3指のアイデンティティーをもっていることを示した。近年では、鳥特異的な遺伝子発現制御領域を同定し、鳥類の前肢に風切羽が形成されるようになった進化のシナリオを提唱した。このように脊椎動物の四肢に関する多岐にわたる研究により、動物学の発展に多大な貢献をした田村会員の功績は、日本動物学会賞を授与するにふさわしい。
受賞者要旨
脊椎動物の付属肢（注1）は、頭部とともに外観的に目立つ構造であり数多くのヒト先天性疾患の表現型が現れる構造であること、歩行・飛翔・遊泳・把持など多様な機能を持つゆえにきわめて多様な形態種間差があること、その形態を再生できる動物がいること、などの理由から、形態形成のモデルとして古くから数多くの研究がなされてきました。
わたしの所属する研究室（動物発生学教室）では、40年近くもこの脊椎動物付属肢の形態形成の研究を行っています。中心命題は①発生②再生③多様性で、その範疇に入れば実現可能な研究は何でもやる、と言っても過言ではないほど、わたしが所属したこの30年余りの間にきわめて多種多様な研究が繰り広げられてきました。ほとんど全ての研究は実施者（ほとんどが学生）自身が着想し、実験を組み、実施し、考察し、まとめるという一連の研究を各自が行っています。わたしがこの30年間やってきたことの多くは、ひとつひとつの研究を上の3つのカテゴリーの中でさらに分類したり整理したりつなぎ合わせたりしながら、ストーリーとしてまとめて紹介する（話す・書く）ことです。もちろん、各研究のサポートは全力でしてきましたが。
本講演では、そのような「まとめて紹介する」ストーリーのうち、「指」の形態形成にまつわるお話をさせていただきます。付属肢形態形成のなかでも指は形態の異なる複数の同一組織（骨または軟骨）から成る単純かつ複雑な構造で、脊椎動物における濃度勾配モデルが提唱される基盤となった実験系であるなど、パターン形成（紋様形成）の格好のモデルです。1987年に脊椎動物ではじめてモルフォゲン（注2）として機能同定されたレチノイン酸という分子の作用機序の研究に始まり、レチノイン酸モルフォゲン説の否定、完全に後塵を拝した真のモルフォゲン同定とMarioの発見、移植実験から見えてくる指アイデンティティー、鳥類恐竜起源説の発生学的支持、へとストーリーは進みます。さらに、発生学的に鳥類を恐竜類の子孫と捉えることに成功したことをきっかけに、研究は「鳥とはなんだ？」を考察するゲノム比較研究へと展開していくことになります。
時間の都合で本講演では行われてきた研究のすべてを紹介することはできず、多様性研究に関する他のストーリー（たとえばFin-to-Limb transitionに関する研究や四肢位置を決めるcompetent stripeと組織間相互作用など）やアフリカツメガエルを用いた四肢再生に関する内容、あるいは数少ないながらも行われてきた四肢以外の研究（たとえば心臓の形態形成）については触れません（研究に携わってきた人ごめんなさい）。しかし、研究の体系は基本的に同じで、各自が面白いと思うことを研究しどうにかして形にする（人前で発表できるだけの内容にする）、この繰り返しを「脊椎動物付属肢の発生・再生・進化」のテーマを中心に続けてきたことになります。その集積の一端と現状そして展望をお話しできればと思います。
（注1）付属肢とは広く動物が持つ運動器官を指しますが、脊椎動物ではその固有の運動器官である「四肢」と「鰭」を付属肢とよびます。
（注2）別名、形原。位置情報を担う形態形成分子のうち、濃度勾配を用いて一度に複数の細胞分化方向を決定する分子。
佐藤 ゆたか (さとう ゆたか)
京都大学大学院理学研究科生物科学専攻・准教授
「ゲノムを基盤としたホヤ胚発生における遺伝子調節ネットワークの研究」
授賞理由
佐藤ゆたか会員は、脊索動物に属するカタユウレイボヤの胚発生における遺伝子調節ネットワークの網羅的解明を行った。ホヤのゲノムは、動物としては7番目の極めて早い時期に解読され 、それに大きく貢献すると共に、その後のリファインメントやデータベースの維持に尽力した。また、氏は転写因子とシグナリング分子をリストアップし、それらをすべて解析することによりホヤ初期胚における遺伝子調節ネットワークをゲノムワイドに明らかにすることに世界に先駆けて成功した。これは、その網羅性と細胞単位で解析するという独創性及び先駆性が高く評価されている。また、個別の遺伝子機能解析でも、幅広い分野への広がりを示す業績をあげている。ゲノム上での遺伝子の並び方が進化過程でどのような理由により維持されているかの理解を大きく進歩させる成果をあげたり、外胚葉運命決定機構や卵内母性因子が受精後の遺伝子発現パターンを作り出すメカニズムについても重要な知見を明らかにしてきた。このように、初期発生における遺伝子発現調節ネットワークシステムの全体像とその構造解析研究をリードし、発生学分野の進展に多大な貢献をした佐藤会員の功績は、日本動物学会賞を授与するにふさわしい。
受賞者要旨
ゲノム解読は生物学に大きな変革をもたらしたと言われているが、職を得てすぐにホヤのゲノムプロジェクトに関わる機会をいただいたことは、非常に貴重な経験であった。当時はゲノム時代の黎明期といってもよい時期であったが、学生時代に慣れ親しんだ世界とは異なる新しい生物学の世界が目の前にひろがっていったのを覚えている。数年を経てからアップデートしたホヤのゲノム配列（Kyoto-Hoya assembly）は１０年を経た今でも現役で世界中で利用されており、うれしく思っている。
ホヤは、脊椎動物の姉妹群である尾索類(被嚢類)に属する脊索動物であるが、脊椎動物に比べて、そのゲノムは単純でコンパクトである。また、胚を構成する細胞の数は少なく、遺伝子発現を細胞の単位で追跡することができる。こうした長所を利用して、ホヤの発生において起こる細胞ごとの遺伝子発現の変化を追跡し、その因果関係を体系的に理解しようと努めてきた。具体的には、調節遺伝子の網羅的発現パターンの細胞の単位での解明や、発現している調節遺伝子の網羅的ノックダウン解析を通じて、その調節関係（＝遺伝子調節ネットワーク）を解き明かすことに取り組んできた。もちろん、世界中のホヤ胚の遺伝子発現を研究する研究グループの成果の集大成としてということになるが、今日では、ホヤの胚発生においては、いつ、どの細胞で、どのような調節を経て、どの遺伝子が発現するのか、という問題に対する説明が体系的に可能になっている。その解明に貢献できたことをうれしく思っている。
ホヤ胚における遺伝子発現の時間的・空間的な変化のほとんどは、調節する側の因子の定量的な変化を考慮することなく、発現の有無という二値で考えて、矛盾なく説明できる。これはホヤ胚の遺伝子調節ネットワークの重要な特徴である。例えば、３２細胞期におこる遺伝子発現は、すべて、調節する側の因子の発現の有無のみで表されたブール関数として記述できる。つまり、胚における遺伝子発現の変化がごく簡単な数学的な式として表現できるのである。また、この遺伝子調節ネットワークを運命決定システムとして考え、数理的にネットワークを解析すると、このネットワークは５つの遺伝子の活性によって、調節が可能であることがわかる。実際にこの５つの遺伝子活性を実験的に操作することで様々な細胞のタイプを作り出すことができた。このことは逆に実験的に決定したネットワークの構造が、正しくホヤ胚の運命決定システムを内包していることを示唆している。
ホヤは脊椎動物の姉妹群である尾索動物であり、ホヤの遺伝子調節ネットワークを明らかにすることを通じて、脊索動物の進化においておこったネットワークの変化を解明できると考えており、そうした方向でも研究を進めている。例えば、これまでホヤ胚の神経誘導にはＦＧＦのみが必要でＢＭＰシグナルは関与していないのではないかと考えられていた。しかし、実際にはＢＭＰシグナルが脊椎動物の場合と同じように神経誘導を負に調節していた。興味深いことは、背腹軸決定に関わるＢＭＰシグナルは異なる時間、異なる場所で使われていることである。脊椎動物の原腸胚のオーガナイザーは、背腹軸決定と神経誘導の両方の役割を担っているが、この二つの過程は本来独立して働きうるものだったのかもしれない。このように胚もゲノムも単純であるというホヤの特長を生かして、またその系統学的な位置を利用して、遺伝子ネットワークの観点から、発生における遺伝子発現と進化におけるゲノムの変化を一つ一つ解き明かしていきたい。
